恐龙世界白垩纪「恐龙侏罗纪白垩纪」

陆地霸主霸王龙

侏罗纪世界场景

除了霸王龙，其他种类的恐龙也都演化到了极致，种类数量也在白垩纪末期达到了顶峰，但这也为恐龙王朝的覆灭埋下了伏笔。生物的特化虽然能提高竞争能力，却降低了应对环境突变的能力。延续1.6亿年的恐龙王朝却在环境动荡的时期走上了下坡路，并被一颗小行星画上了句号。当然，恐龙并没有真正灭绝，它们的后代正以新的形式翱翔在天空，在天上开启了新的世界。

制空权易主，鸟类的崛起

书接上回，侏罗纪已经演化出了近鸟龙、始祖鸟等鸟类的早期祖先。但侏罗纪的天空还是属于翼龙，并且在侏罗纪晚期，翼龙演化出了更特化的翼手龙类，体型向着更凶猛、更庞大的方向演化。早期鸟类尚不具备长期飞行的能力，可能只具备短距离的滑翔能力。但对制空权的向往一直督促着早期鸟类，在不断积蓄力量之后，在白垩纪掀起了一场争夺天空的革命。

翼龙和鸟类骨骼对比图

鸟类在真正出现之前做足了铺垫。面对满天的翼龙，它们开始朝着缩小体型、减轻比重的方向演化，为长期飞行做准备。但鸟类相比于翼龙有一个先天性的优势，那就是复杂飞羽的出现。飞羽组成的羽翼比皮翼更加轻盈，易于更换，而且收放自如。这使得它们能在茂密的森林之间快速穿行。为了把这个优点发扬光大，它们前肢和胸肌的力量不断增强，把全身的力量聚集到前半身，后肢逐渐弱化。更有甚者，小盗龙竟然选择放弃四肢，都长出羽翼变为翅膀。喙部的牙齿开始退化，并且变得细长，逐渐向现代鸟类的方向进化。尾部退化，变为维持飞行稳定的器官。热河鸟的发现为物种的过渡提供了证据。除此之外，早期鸟类的输卵管也发生了退化，不再像恐龙一样两侧输卵管都具有功能，一次能怀两颗蛋，而是每次只怀一颗蛋，这样可以极大减少身体重量。在这一切准备得当的时候，真鸟翼类正式吹响夺取天空的号角。

热河鸟(来源：DeviantArt)

孔子鸟(来源：Pinterest)

孔子鸟是真鸟翼类的代表，已经初步具备鸟类的所有特征。鸟类的主攻方向集中在了它们有绝对优势的森林，高级的羽翼很快就打败了森林中以昆虫、树液为食的小型翼龙，把翼龙赶出了森林，鸟类坐稳了天空的小型生物生态位。被赶出森林的翼龙，选择回到水面，以水中软体动物为食。但白垩纪却是海洋缺氧事件频发的时期，这次栖息地的迁徙彻底让翼龙走向末路。虽然白垩纪中期翼龙种类数量达到了最高点，但很多小体型翼龙的身影早已消失不见，塞诺曼期-土伦期的海洋缺氧事件让庞大的翼龙帝国彻底崩塌。白垩纪翼龙倾向于巨型化发展，甚至出现了像风神翼龙这种翼展超10米的巨型传奇物种。但是小体型生态位的缺失和不断大体型化也意味着物种的末日，对环境突变的适应能力无限趋近于零。所以，在这场天空的斗争中，鸟类靠着厚积薄发的实力成功夺取了制空权。并且在白垩纪晚期，开始对翼龙其他栖息地发起进攻。

侏罗纪的小型翼龙在白垩纪早期被赶出森林

返回海洋觅食的翼龙

雷神翼龙，晚期的翼龙牙齿退化了(来源：Nature)

传奇物种风神翼龙，翼龙家族最后的骄傲(来源：Pinterest)

早白垩世中国西北部的鸟群(来源：The Field Museum)

晚白垩世鸟类逐渐占领天空(来源：sci-new)

然而，鸟类的命运也不是一帆风顺的。白垩纪的天空真正属于反鸟亚纲，它们却不是现代鸟类的祖先。原来在白垩纪鸟类分化为了两种——反鸟类和今鸟类，反鸟类选择正面硬刚翼龙夺取制空权，而今鸟类却选择了更靠近水域觅食，如同现在的海鸥和鸬鹚一样以下水捕鱼为业，以黄昏鸟和甘肃鸟为代表。

黄昏鸟是捕鱼为生的鸟类(来源：DeviantArt&Wikipedia)

甘肃鸟的发现支持了现生鸟类的共祖为水鸟的假说

(来源：Wikipedia)

反鸟类靠实力赢取的制空权却因为自然原因而易主。在白垩纪末期的小行星撞击事件中，天空中的生物包括翼龙、反鸟类都在这场浩劫中灭绝。唯一剩下的长有羽翼的分支只剩下了今鸟类，部分今鸟类长期在地面的生活让它们学会了穴居，靠着埋藏在土壤中的种子和小型动物得以在灾难中幸存。面对空无一物的天空，它们仿佛想起了祖先留存下来的技能，重新挥振翅膀飞向天空，因此也成为了新生代最早复苏的物种之一，经过漫长的演化成为了现代鸟类。它们也成为了恐龙延续至今的唯一后代，为了区分鸟类和爬行类，特为鸟类重设了一个纲，命名为“鸟纲”，实际上它们还是属于爬行纲的恐龙。如今，地球上生存着大约10000种鸟，而我们哺乳动物只有5500种，曾经的恐龙也正以新的姿态延续着它们的王朝。

“走地鸡”成为唯一在白垩纪末幸存，且具有潜在飞行能力的

脊椎动物(来源：Cornell Lab)

地球上的第一朵花

花是如今最常见的植物器官，但是却属于被子植物的专利。直到侏罗纪最后，整个地球的森林都是以银杏、松柏为主的裸子植物森林，但到了早白垩世，在中国辽宁省开出了地球上第一朵花。地球终于开始出现了五彩缤纷的色彩，植物界也开启了一场新的革命。

花首次在白垩纪出现(来源：onmanorama)

植物在志留纪以苔藓的形态第一次登上陆地，很快演化出了蕨类植物，为陆地带来了绿色的世界，石炭纪的蕨类森林带来了繁盛的昆虫种群。在二叠纪出现了以种子为繁殖媒介的裸子植物，让森林来到了新的高度。而又经过了一亿多年的演化，植物目前最高级的进化形态首次在白垩纪出现，植物裸露的果实逐渐被果皮包裹，并逐渐变大形成了果实，这类用种皮包裹种子的植物被称为“被子植物”。目前已知最早的被子植物，是发现于中国辽西义县组的一类水生草本植物，被称为“辽宁古果”。

1.25亿年前的辽宁古果是最早的被子植物

最初的被子植物是只有果实没有花瓣的，研究人员认为是水生植物为了保护在水中裸露的种子而采取的措施。被子植物的进一步演化，是与昆虫共同完成的。侏罗纪和白垩纪温暖潮湿的环境，为昆虫的再次繁盛提供了契机，海岸线的增加也造就了大规模的森林，为昆虫提供了栖息地。裸子植物传播花粉完全是通过以风作为媒介完成的，而被子植物新的雌蕊开始以营养价值高的花粉和花蜜为代价吸引昆虫为它们传粉。

9900万年前开始了传粉关系(来源：nature Jie Sun绘)

自从这一功能被开发出来，植物的演化就到了快马加鞭的程度。为了指引昆虫花粉所在的位置，仅靠香味还不足以达到目的，于是被子植物在雌蕊下方长出了花瓣。甚至为了让昆虫更好理解，花瓣开始变得妖艳多姿、色彩缤纷，并且香气四溢。在一通进化操作之后，全森林的昆虫都仿佛知道了新的躺平生活方法，就是找到最鲜艳的花，在上面打个滚，就拍着圆滚滚的肚皮回家了。于是，部分昆虫和被子植物的互惠互利条约就此达成，两个跨界的种群首次从捕食关系变为互利共生关系。

昆虫和被子植物开始了快速进化(来源：royalsociety)

甲虫粪便化石中的花粉指示了传粉关系(Tihelka et al., 2021)

协同演化的速度是飞快的，被子植物和昆虫在白垩纪开始了超快速进化之路。在几千万年间，被子植物的花粉就已经洒遍了全地球。选择走上传粉躺平之路的鞘翅目、双翅目、鳞翅目、膜翅目等，乘上了辐射演化的快车，我们今天常见的传粉的蜂、蛾、蝶等等都在这时出现。被子植物的花瓣形态也从单瓣变为更复杂的多瓣、重瓣。跨界的物种之间的亲密关系一直延续至今，为我们上演了一场极致的跨物种之恋。

昆虫进化树(Misof et al., 2014)

奇特的海洋生物

陆地上发生的快速演化，对于这时的海洋生物仿佛是一片天堂。前文提到，频发的海洋缺氧事件使得海洋种群发生周期性的锐减。灾难可能是促进进化的另一种途径，顽强的海洋生物就是在这种恶劣的环境之下一步步进化斗争着。

侏罗纪留存下来的海生爬行动物以鱼龙、上龙和蛇颈龙为主，为了寻求充足的食物，它们不得不进化出更凶猛的捕食能力，从而在竞争中取胜。尖锐的牙齿和强力的下颚是主要武器，上龙和鱼龙将这两个能力发扬光大，唯独蛇颈龙选择延长了脖子，靠捕食底栖的海洋生物和视力不好的鱼类为生。所以，在早白垩世会出现滑稽的一幕，在浅海鱼龙和上龙为了争夺同时发现的菊石而大打出手，此时海底一位长脖子的蛇颈龙绅士，正慢悠悠地用扁嘴巴在海底铲土。或许这种生活方式过于苟且偷生，但在塞诺曼期-土伦期最大一期海洋缺氧事件中，大量鱼类和软体动物灭绝，间接导致了鱼龙和上龙的灭绝。三位竞争对手，唯有蛇颈龙在这场斗争中存活下来。这个结局或有些戏谑，但却值得诸位细品。

上龙是早白垩世的海洋霸主(来源：DeviantArt)

蛇颈龙可能以捕食鱼类和底栖动物为生(来源：Pinterest)

但竞争并未停止，鱼龙和上龙的消失并没有直接让蛇颈龙成为海洋霸主。在原始的种群中杀出了一位黑马选手，那就是沧龙。空出的海洋大型捕食者生态位，让本身出身贫寒的沧龙抓住了机会，它们快速演化，效仿鱼龙的形态很快成为了新一代的海洋顶级捕食者。这种趋同演化也使得沧龙在早白垩世的时候形态近于鳄鱼，在晚白垩世却几同于鱼龙。一直选择绅士的蛇颈龙还是保持海底动物杀手的形态，与这位顶级掠食者在小行星到来时携手走到了最后。

沧龙在上龙灭绝后接管了海洋(来源：DeviantArt)

侏罗纪世界片段

鱼类在白垩纪也发生了史诗级的进化，那就是真骨鱼占据了各个生态位。早期鱼类都是类似于鲨鱼的软骨鱼类，长期以来很多硬骨鱼类的骨骼其实也没完全骨化，这些“软骨头”的家伙仿佛生来就是被欺负的（鲨鱼除外）。但是，到了白垩纪，真骨鱼类开始大肆扩张，它们全身的骨骼都变为了坚硬的刺。骨骼为肌肉的发展提供了条件，真骨鱼类更进一步的游泳能力，为它们在缺氧事件时苟活提供了条件，甚至在白垩纪末的大灭绝中仍表现出色。直至今日，真骨鱼类占所有鱼类的90%以上，中生代的这次反转又彻底让海洋成为了鱼类的天下。

狼鳍鱼是白垩纪常见的真骨鱼(来源：Wikipedia)

鲱鱼罐头里的鲱鱼是接近于原始真骨鱼的鱼类

(来源：Wikipedia)

真骨鱼占现生鱼类的绝大部分

白垩纪的海洋生物中不得不提的还有一位谐星选手，那就是菊石。头足纲生物自寒武纪出现，就走上了各种奇特的演化路线，一直延续着有壳结构的只有鹦鹉螺和菊石，章鱼所属的蛸类和鱿类早在泥盆纪就已经脱下了厚重的壳。菊石自二叠纪末和三叠纪末的大灭绝后一直萎靡不振，但白垩纪的菊石向我们展示了古老物种的顽强生命力。这些曾经和三叶虫并肩作战的古老物种竟然在侏罗纪-白垩纪的海洋中，迎来了有史以来最繁盛的时刻。真正的菊石目就此诞生。而且这个时期的菊石彻底放飞了自我，看到同宗的乌贼可以任意改变形态，菊石也不再拘泥于祖先的盘状卷曲法则，出现了众多异常卷曲的菊石，尤其是日本菊石仿佛发生了变异一样，开始以各种奇特的形式漂浮在海洋中，这时候产出的菊石化石只能用怪异来形容。但是，一个古老物种的回光返照也终究是昙花一现，在白垩纪末的灭绝事件中也消失在了历史的长河中，但它们的同类鹦鹉螺依旧还在深海向我们述说着往日的辉煌。

白垩纪的奇特菊石(来源：DeviantArt)

扭曲的日本菊石(来源：DeviantArt)

小行星撞击，灾难降临

希克苏鲁伯陨石坑想象图

对于恐龙灭绝原因，研究人员众说纷纭。诸如气候突变、细菌感染等等，但现在可以说这些都是推动恐龙灭绝的“慢性病”，真正让恐龙走向末日的就是这颗直径10公里的陨石。陨石的精确定年与地层中铱元素含量的骤升都与这次灭绝事件相吻合。据估计，这次陨石撞击产生了4.2×1023焦耳的能量，相当于人造最强爆炸物“沙皇氢弹”的200万倍。这场撞击导致了全球都被笼罩在烟尘之下，阳光的隔绝让地球进入了漫长的寒冬，光合作用也因此阻断，酸雨和气溶胶使生态环境变得恶劣。实时性的撞击冲击波、巨大海啸、强烈地震等冲击也瞬间灭绝了很多地球生物。这场浩劫之后，地球生态系统受到重创，植物灭绝率高达90%，光合作用的停止导致食物链最低端的崩塌，进而导致了整个生态金字塔的崩溃。这也是五大灭绝事件中距今最近的一次大灭绝。在这场灭绝事件中，大量知名物种消失，不仅是恐龙，还包括翼龙、反鸟类、鱼龙、蛇颈龙、沧龙、菊石等占总数70%的物种发生灭绝。

白垩纪末期是巨型动物的末日

这场灭绝事件中幸存下来的物种都是穷极生存之法，包括在侏罗纪就进化出的哺乳动物，还有前文提到的今鸟类，它们通过穴居逃避地表的危险，在饥荒之时靠挖掘埋藏在土壤中的植物种子和小型昆虫为食，苟活到了新的时代。而也正是它们在新生代开启了全新的篇章，地球也从爬行动物时代变为了如今哺乳动物的天下。

哺乳动物在这场灾难中幸存，并接管了地球

参考资料：

[1]维基百科

[2]Britannica

[3]《46亿年的奇迹：地球简史》

[4]翼龙：大鹏一日同风起——芳斯塔芙

[5]Misof, Bernhard, Liu, Shanlin, Meusemann, Karen, et al. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution[J]. Science,2014,346(Nov.7 TN.6210):763-767.

[6]Tihelka, Erik, Li, Loqin, Fu, Yanzhe, et al. Angiosperm pollinivory in a Cretaceous beetle[J]. Nature Plants,2021,7(4):445- .

美编：许宏玺

校对：张腾飞 姜雪蛟